前言：
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摘要
前提：群落中多倍体植物的比例随着纬度的增加而增加，并且对于驱动这种模式的因素提出了不同的假设。在这里，我们的目的是结合祖先状态重建方法来了解纬度多倍体梯度的历史原因。具体来说，我们评估了（1）多倍体化使物种能够向更高纬度迁移（即，多倍体化先于高纬度地区的发生）或（2）更高纬度地区促进多倍体化（即，高纬度地区的发生先于多倍体化）。
方法：我们重建了1032个被子植物物种在330万年前至今的四个古气候时间切片上的倍性状态和祖先生态位，包括来自四个代表性分支的类群：柳叶菜科（Onagraceae）、报春花科(Primulaceae)、Solanum（茄科）和Pooideae（禾本科）。我们使用祖先生态位重建模型以及定制的离散角色进化模型，以允许在特定时间段重建状态。重建纬度运动模式并与推断的倍性转变进行比较。
结果：没有任何一个假设能够同样适用于所有分析的分支。虽然在最大的分支禾本科中检测到中位纬度发生率存在显着差异，但在任何分支中均未检测到纬度移动的显着差异。
总结：我们是第一个尝试将倍性变化与连续纬度运动联系起来的研究，但我们不能偏爱一种假设而不忽视另一种假设。鉴于模式似乎是有分支决定的，因此在未来的研究中必须分析更多的分支才能得出一般性。
关键词：生物地理学，二倍化，纬度梯度，柳叶菜科，系统发育比较方法，禾本科，多倍体，报春花科，茄科，全基因组复制
引言
多倍体——拥有两组以上完整染色体的状态——不断塑造着开花植物的进化史。事实上，已经在所有开花植物的茎上发现了全基因组重复，其中许多事件发生在一些多样化很强以及一些退化严重的分支中（Jiao等人，2011）。通过比较二倍体和多倍体植物，多倍体似乎与多种物种的进化有关，包括新的表型性状（Levin，1983）、生态关系（Segraves，2017）和宏观进化模式（例如，Mayrose等，2011；Soltis）等人，2014）。在生物地理学中，多倍体主要在纬度和海拔梯度的背景下进行研究，其中多倍体在高纬度和高海拔地区的植物区系中所占的比例往往高于低纬度地区和低海拔地区的植物区系（Stebbins，1950；Brochmann等，2004；Rice等，2019）。纬度多倍体梯度（LPG）长期以来在各个分支中被注意到（例如，Löve和Löve，1943，1949），最近的研究纳入了跨分支的大量分布数据，在很大程度上证实了这种模式的普遍性（Rice等，2019）。
拟议的负责创造LPG的机制可分为两类。首先，极地环境条件可能导致高纬度地区多倍体形成率更高。众所周知，严酷的环境条件（例如冷应激）会诱发多倍体（DeStorme和Geelen，2014年；Lohaus和VandePeer，2016年），而极地环境的分散范围可能会在范围扩大后通过重复接触导致异源多倍体形成（Stebbins，1985）。其次，多倍体的各种适应导致它们优先进入极地环境，其速度高于二倍体。由于自交亲和率较高（Bierzychudek，1985；Barringer，2007）和表型可塑性（Price等，2003；LeitchandLeitch，2008），多倍体通常被认为比二倍体具有更强的繁殖能力。因此，自上新世北部纬度地区开始结冰以来（Mudelsee和Raymo，2005年），LPG可能是由植物谱系在多倍体化事件后迁移到更高纬度地区而产生的。
这两种情况，我们分别称为多倍体化中心和到达中心假设，并不相互排斥：一些分支理论上可以显示前一种模式，而另一些分支则显示后者。想要理解哪种机制最能解释被子植物中观察到的模式，第一步是分析分支倍性转变历史背景下的生物地理，这些分支呈现倍性水平的变化和跨纬度区域的广泛分布。初步调查的四个良好候选者是Onagraceae（柳叶菜科）、Primulaceae（报春花科）、Solanaceae（茄科）和Poaceae（禾本科）。这些特定的分支非常适合这样的分析，因为它们表现出世界性分布，其物种的很大一部分具有可用的倍性数据，并且它们具有良好采样的分子系统发育（Särkinen等，2013；DeVosetal.，2014；Spriggs等， 2014；Freyman和Höhna，2019）。它们还代表被子植物生命树的不同分支：Onagraceae是蔷薇分支，而Solanaceae和Primulaceae是菊类植物，Poaceae是单子叶植物（APGIV，2016）。因此，如果我们发现在所有或大部分四个分支中观察到相同的模式，则这些机制更有可能更普遍地解释被子植物中的LPG。
我们还注意到，LPG被动崛起的可能性仍然存在。例如，Rice等人。（2019）发现多倍体植物的全球分布与气候密切相关，尽管他们认为这种关系主要是间接的，因为多倍体往往是多年生的（VanDrunen和Husband，2019），草本植物（即地上芽植物）距离地面较低，能够在极地环境的恶劣条件下生存（Raunkiaer，1934）。然而，虽然当今的气候变量确实与生物地理模式相关，但植物的现代分布很大程度上是由过去的气候变化造成的（Normand等人,2011）。此外，特定性状和环境变量之间的相关性可能更多地是由共享这些性状的物种之间共同的进化历史而不是功能关系决定的（Svenning和Skov，2007；Maetal，2016；Sundaram和Leslie，2021），因此还必须考虑系统发育的信息。无论如何，梳理开花植物每种情况的证据将为了解LPG的历史原因提供宝贵的线索。
在这里，我们进行了我们认为是第一次尝试，以找出在广泛分布的分支中形成LPG模式的历史原因。具体来说，我们分析了植物在历史和系统发育背景下的分布，以确定特定进化支中的植物在倍性转变后如何跨纬度移动。通过检查四个分支中重建倍性变化和生物地理运动的时间，我们的测试结果表达了对到达中心假说的支持，其中向高纬度地区的范围移动最常发生在多倍体化事件之后（图1A），以及多倍体化假说的中心，其中多倍体主要在极地环境中形成，随后停留或移向赤道（图1B）。
材料与方法
系统发育和倍性数据集
我们选择在这项工作中使用多分支方法，旨在辨别生物学普遍性和分支特异性模式（例如，Boyko等人,2023；Vasconcelos,2023）。这种方法的主要原因是通过关注采样特别好的分支来减少采样偏差对祖先状态和祖先范围重建的后续分析的影响，而不是使用超级矩阵树（例如，Smith和Brown，2018）。采样不均匀。这些偏差也是由于可用的倍性数据偏向某些分类群，特别是那些在北半球研究的分类群（Marks等人,2021），以及可用的GBIF数据不完整且空间聚集的事实（Beck等人,2014）。
Onagraceae树包含292个物种（约45％采样；186个具有倍性数据），Primulaceae包含263个物种（约9.4％采样[Xu和Chang，2017]；141个具有倍性数据），Pooidae包含1312个物种（约1312个物种）。40.6%采样[Soreng等人,2017]；748个具有倍性数据），Solanum包含441个物种（c.33.3%采样；256个具有倍性数据）（附录S1-S4）。Pooidae和Solanaceae树分别从Poaceae和Solanaceae的较大系统发育树中修剪掉，因为较大的Poaceae和Solanaceae树的倍性数据的数据覆盖率小于50%，并且修剪以仅包括这些较低的分类排名使我们能够专注于数据特别丰富的分支。选择这四个分支用于本研究是因为它们相对较大，在我们的倍性数据集中得到了很好的体现，地理分布广泛，来自被子植物系统发育的不同部分（不同的主要分支：蔷薇科、菊类植物和单子叶植物），并且因为初步分析发现了第四纪（我们的焦点时间段）近期相对大量的多倍体化和二倍化事件。
图1预计在到达中心假说(A)和多倍体化中心假说(B)下观察到的历史生物地理模式的概念图。在到达中心情景下，多倍体化发生在全球范围内，但随后相对于二倍体而言，反赤道运动率更高，从而产生了纬度多倍体梯度（LPG）。在多倍体化中心情景下，LPG是由极地环境中较高的多倍体化率产生的。
倍性数据是从Rice等人(2019)的补充数据中提取的。包含在按属分隔的各个ChromEvol输出文件中。虽然基于ChromEvol分析的倍性推断的准确性可能有所不同（Glick和Mayrose，2014），但Rice等人（2019）描述了一种保守的程序，可以实现最可靠的推论。我们将这些单独的文件合并到一个主表中，并过滤它以查找四个系统发育中代表的物种。在我们的分析中，我们遵循Rice等人(2019)的方法，将“多倍体”狭义地定义为特指新多倍体（即新形成的多倍体；Ramsey和Schemske，2002）。新多倍体在细胞学上与其二倍体祖细胞不同，并且它们最近经历了充分的全基因组倍增，以至于它们保留了其父母的附加基因组大小以及可区分的亚基因组（Mandáková和Lysak，2018）。相比之下，中多倍体和古多倍体是过去进一步经历多倍体化并经历二倍化的物种，导致基因组大小减小和基因组重组。我们使用这个定义是因为（1）LPG是多倍体（即新多倍体）植物的梯度，而不是表现得像多倍体的植物（在获得有利性状而不是染色体行为的意义上）和（2）我们检查推断多倍体化和二倍化事件后的纬度变化，因此在我们的分析中将重新二倍化的植物视为多倍体，即古多倍体是没有意义的（参见下面将性状进化模型与过去气候生态位重建相结合部分）。
分布数据
我们下载了GBIF上可用的所有发生点，这些点基于我们研究中四个焦点分支的保存标本（即排除人类观察）（GBIF.org2022；请参阅数据可用性声明部分）。然后，我们按照类似于Boyko等人的协议消除了不准确之处。（2023）。我们的最终出现点数据库有331,434个点，其中报春花科11,200个，茄科43,408个，柳叶菜科66,365个，禾本科亚科210,461个。经过筛选仅包括那些具有倍性数据和足够出现点（3个或更多）的系统发育代表物种后，我们分析了报春花科107个物种、茄属218个物种、柳叶菜科164个物种和禾本科亚科543个物种，总共1032个物种。
将性状进化模型与过去气候生态位的重建相结合
在生物地理背景下研究倍性转变的历史面临着挑战。首先，大多数将生物地理变化与离散性状进化联系起来的模型需要离散而不是连续地建模区域（例如，Ree和Smith，2008；Goldberg等人，2011；Caetano等人，2018），但是他们创建的重建通常是粗糙的并且包含很少的区域。第二个挑战是需要整合有关历史植物分布的信息，由于大量的生物和非生物因素可能会影响物种的地理范围，因此这一点尤其困难。例如，Rice等人（2019）在他们的分析中纳入了末次盛冰期（LGM；21kya）的古气候数据，但这些数据仅用于将消冰期程度与倍性分布相关联的背景下，并且他们隐含地假设范围至今保持不变。因为尚不清楚LPG是否可能是由气候因素或其他生物地理原因造成的（例如，Stebbins，1985），所以我们选择分别对随时间变化的范围进化和倍性进化进行建模，并测试两者之间的事后联系。
我们首先对过去c. 330万年（Myr）每个分支的系统发育的倍性变化进行建模。虽然倍性可以从保存角质层的化石中重建（McElwain和Steinthorsdottir，2017），但化石数据对于大规模研究来说太稀疏了。因此，我们选择使用corHMM（Beaulieu等人,2013；Boyko和Beaulieu,2021）和修改后的函数，允许在特定时间片而不是节点上重建祖先状态。修改后的函数允许在特定时间片推断祖先状态，这适合我们的数据集，因为我们对与PaleoClim数据库相对应的特定时间的倍性状态感兴趣（Brown等人，2018），而不是异步状态分支点（即系统发育的节点）是软件的默认设置（见图2）。由于我们估计纬度运动的范围随时间变化的模型(machuruku)取决于来自PaleoClim的气候信息，而该信息只能追溯到3.3Myr，因此我们只检查了重建的纬度运动，因为它与3.3Myr(Ma)之前的全基因组倍增相关到现在。对于每个系统发育，我们测试了三种模型结构：ER（二倍体状态和多倍体状态之间的转换率相等）、ARD（二倍体和多倍体之间的转换率允许变化）和单向结构，其中多倍体化后不允许逆转为二倍体。我们使用Akaike信息标准评估了每个模型的支持度（AIC；Akaike，1974；Burnham和Anderson，2002）。
应该指出的是，一些倍性进化模型（例如，Robertson等人，2011）不允许逆转为二倍体（即二倍化或基因组重组，使植物返回二倍体或“类二倍体”，基于倍性进化显着不对称的论点（例如，Stebbins，1971；Meyers和Levin，2006）。然而，大量研究表明，二倍体逆转在开花植物中普遍存在（Mandáková和Lysak，2018），其他倍性进化模型也反映了这一点（Zenil‐Ferguson等，2019）。我们认为，使用corHMM等模型来模拟倍性进化的优势之一是不仅能够重建多倍体化，而且能够重建二倍化。尽管我们无法预期物种在二倍化后将如何沿纬度移动，但比较多倍体化与二倍化物种之间的移动以及作为“对照组”保持多倍体或二倍体可能具有启发性。
运行corHMM模型后，我们使用一种新颖的祖先状态重建函数来计算在我们拥有古气候数据的时间切片上发生的发育类群的边际概率。一旦对倍性转变进行了建模，我们就使用R包machuruku（Guillory和Brown，2021）重建了每棵树中谱系的范围进化，这是一种系统发育生态位建模工具，允许使用古气候数据和时间切片连续重建范围。推断的空间分布的可视化。我们根据PaleoClim（Brown等人，2018）的数据重建了四个时间段的范围：末次间冰期（LIG，约130ka），海洋同位素阶段19（MIS19，约787ka）、上新世中期暖期（mPWP，约3.205Ma）和海洋同位素阶段M2（M2，约3.3Ma），均使用10角分的空间分辨率（约20公里）。对于每个时间片，我们首先使用函数machu.1.tip.resp估计每个气候变量的尖端响应曲线，然后使用machu.2.ace估计每个时间片现存的每个分类单元的祖先生态位，最后投影每个切片的祖先气候生态位模型到包含machu.3.anc.niche的古气候变量的地图上。我们运行machu.3.anc.niche函数，并将Clip.Q选项设置为False，这会生成包含不太合适区域的模型，但会阻止该函数返回某些谱系的NA结果。
图2概念图显示了我们将古气候时间切片上推断的倍性变化与估计的纬度变化相关联的方法，从而将倍性变化与生物地理运动联系起来。该情景描述了到达中心假设下的期望，其中（A）倍性变化之后是（B）反赤道纬度运动。(A)中跨越的时间间隔对应于我们收集古气候数据的时间切片：海洋同位素阶段M2(M2)、上新世中期暖期(mPWP)、海洋同位素阶段19(MIS19)和末次间冰期(LIG)和末次盛冰期(LGM)。
生物地理学分析
为了评估随时间变化的生物地理运动，我们首先使用方差分析和系统发育方差分析检查了四个独立分支中LPG分布模式的存在程度（Revell，2012）。然后，我们解析了与不同倍性转变同时发生的时间片之间的纬度变化，通过中位纬度来表征物种范围。我们将可能的倍性转变分为四个可能的组，我们将其称为倍性状态类别，具体取决于给定时间段内是否发生倍性变化：（1）保持二倍体，（2）保持多倍体，（3）二倍体化，(4)多倍体化。未改变倍性的谱系（即“保持二倍体”和“保持多倍体”）用作零假设，我们可以将其与改变倍性的物种进行比较。当多倍体化后向高纬度地区的移动比任何其他类型的倍性变化更频繁时，到达中心假说将得到支持。另一方面，当多倍体化发生的时间片的起始纬度显着高于其他倍性变化类别时，多倍体化假设的中心将得到支持。对于每个类别，我们使用简单的符号测试（Conover，1971）测试了显着的运动趋势（绝对纬度变化），并使用R中的binom.test函数（R核心团队，2022）来比较开始时的中位纬度和每个时间片结束。为了解释变化的幅度以及运动通常是赤道运动还是反赤道运动，我们还对相同的数据进行了Wilcoxon符号秩检验（Wilcoxon，1945），无论是否包含系统发育权重。
为了定量比较多倍体化物种和二倍化物种之间所有时间切片的纬度运动是否存在显着差异，我们进行了双边Kolmogorov–Smirnov检验（Smirnov，1939）。最后，为了确定多倍体化的物种是否拥有相对于其他三个倍性状态类别中的物种显着不同的纬度范围，我们使用系统发育方差分析（Revell，2012）来比较重建的中位起始纬度和物种之间的纬度变化。比较仅限于分支内和同一时间段内。
结果
模型选择和转换率
四个分支内倍性状态之间具有不同转换率假设（即相等的比率，ER；所有比率不同，ARD；和单向，uni）的corHMM模型的拟合优度是混合的（Onagraceae，AICER=80.63，AICARD=82.58，报春花科，AICARD=82.96，AICER=87.89，AICuni=92.74；茄科，AICuni=103.0，AICER=103.31，AICARD=103.31；AICuni=586.63);然而，在所有组中最适合的模型总是允许两种状态之间进行一些转换。换句话说，单向模型从未受到青睐。在报春花科和禾本科亚科中使用ARD重建倍性转变，因为它受到>2个AIC单位的青睐（Burnham和Anderson，2002），在柳叶科和茄科中使用ER重建倍性转变，因为我们默认使用参数最少的模型，因为没有模型受到青睐通过AIC比较。推断的多倍体化率为柳叶菜科中的0.019个转变Myr-1，报春花科中的0.09个转变Myr-1，茄属中的0.02个转变Myr-1，以及禾本科亚科中的0.21个转变Myr-1。二倍化率在柳青科中为0.019个转变Myr-1，在报春花科中为0.23个转变Myr-1，在茄科中为0.02个转变Myr-1，在禾本科亚科为0.14个转变Myr-1。附录S1-S4描述了四种系统发育，在节点而不是时间切片上对倍性状态进行边缘重建。禾本科亚科是估计倍性转变次数最多的分支，在所有时间段上有43次多倍体化和53次二倍化；第二多的事件发生在报春花科，有七次多倍体化和五次二倍化。Onagraceae经历了3次多倍体化和1次二倍化，而我们在茄属中重建了12次多倍体化，没有二倍化。在M2和LIG期间恢复的多倍体化和二倍化事件非常少，可能是由于这些切片持续时间短（每个切片约100kyr）。因此，我们对与倍性类别变化相关的纬度运动的讨论主要基于所有时间切片的结果。
倍性转变与纬度移动之间的关系
方差分析结果表明，除禾本科亚科外，每个分支在多倍体中均表现出明显高于二倍体的当今绝对纬度。因此，我们能够恢复大多数分支的LPG模式；也就是说，多倍体通常比二倍体位于更高的纬度（图3）。然而，系统发育方差分析显示任何分支中二倍体和多倍体物种的绝对纬度之间没有显着差异（系统发育方差分析：Onagraceae F=27.77，P=0.257；Primulaceae F=7.168，P=0.124；Solanum F=8.574，P=0.171；Pooideae F=0.143，P=0.856）。这些结果表明，观察到的物种间倍性状态之间的差异并不比仅偶然预期的差异更大，并且可能是由于倍性转变比纬度变化更不稳定。
当我们将特定时间片段的推断倍性变化与该时间片段的估计起始纬度相关联时，我们发现对跨分支的多倍体化假设中心的混合支持。在所有分支中，系统发育配对方差分析检测到在给定时间片内多倍体化的谱系的起始纬度与其他倍性状态类别中的谱系之间几乎没有显着差异（图4A-C，E）。唯一显着的比较是禾本科亚科中多倍体化与保持二倍体的物种之间的比较，其中多倍体化的物种比保持二倍体的物种具有显着更高的起始纬度（F=14.109，P=0.011；图4D）。由于corHMM在Onagraceae中仅重建了一个二倍化事件，而在Solanum中则没有重建，因此无法在这些分支中进行多倍体化和二倍化倍性状态类别之间的比较。
关于对到达中心的支持，系统发育方差分析并未表明任何分支或所有分支中二倍化的谱系与多倍体化的谱系之间的纬度移动存在显着差异（图5）。二项式符号测试没有检测到四个分支中任何一个都没有显着的方向运动。Wilcoxon符号秩检验同时考虑了运动的方向和幅度，对于除禾本科亚科以外的任何分支都不显着，其中二倍化和多倍体化的物种之间的运动存在显着差异，无论是有（P=0.0358）还是没有（P=0.019））系统发育校正。在这种情况下，多倍体化的谱系倾向于向赤道方向移动，而不是向反赤道方向移动。Kolmogorov–Smirnov检验表明，多倍体化后中位纬度的变化与二倍化后中位纬度的变化没有显着差异。在一些分支和时间片段中，多倍体化的物种确实表现出相对于其他群体的向北运动的明显峰值（附录S5），但这些发现被大多数不显着的Wilcoxon和Kolmogorov–Smirnov测试结果所反驳。
图3箱线图按倍性和分支显示了我们数据集中所有植物的当前绝对纬度。基础分布以红色显示。
图4四个倍性组中每个倍性组、所有时间切片的起始绝对纬度的箱线图，按分支划分。基础分布以红色显示。
讨论
深入了解LPG的成因
我们的研究旨在确定四种开花植物分支中LPG的分布模式是否可以通过多倍体物种相对于二倍体物种在极地环境中的起源或迁移率更高来更好地解释。在这一点上，鉴于我们研究的四个分支中的任何一个都没有强烈支持这两种假设，因此当涉及到这些群体的一般模式时，我们不赞成一种解释胜过另一种解释。然而，我们注意到，一旦现代纬度和倍性之间的关系考虑到系统发育，LPG就缺乏支持（图3）。这可能意味着高纬度地区的许多多倍体物种密切相关，这也可以解释为对多倍体化假说中心的支持。
相对于二倍体，普遍缺乏对高纬度地区更高的运动或起源的支持，这可能符合解释LPG的第三个假设：高纬度环境是多倍体植物的生存中心。在这种情况下，多倍体不会以比二倍体更高的速率起源或移动到极地纬度。相反，多倍体和二倍体在高纬度环境中以相同的速率起源，但二倍体比多倍体更频繁地灭绝（参见Stebbins，1984）。在这种情况下，在多倍体化中心假设的恶劣环境条件为未减少的配子形成创造了更高的条件，从而为多倍体化创造了条件，反而过滤掉了二倍体而有利于多倍体，这可能是由于多倍体赋予了耐受非生物胁迫的有益性状。Tossi等人，2022）。我们目前的分析无法检测到这种可能的模式，因为我们没有检查多元化率；此外，对生存中心的有力支持需要发现高纬度二倍体相对于高纬度多倍体的灭绝率更高。我们希望未来的工作能够解决这一问题以及其他可能的LPG生产机制，无论是在我们感兴趣的领域还是其他领域。
图5各分支中位纬度变化的箱线图，对所有时间切片进行平均，并按倍性状态类别分开。基础分布以红色显示。
我们必须承认，这里进行的研究在很大程度上只是一项初步研究。尽管我们的结果尚不清楚，但我们希望基于系统发育的生态位模型将继续用于研究LPG和其他生物地理模式。通过引入更复杂的祖先状态重建，可以改进这些方法。在machuruku中，祖先特征是在假设进化的简单布朗运动模型的情况下估计的，并且进化模型的参数不能自由地供用户调整或进行模型选择程序。幸运的是，正在开展新的工作来研究生物气候变量是否与多样化率变化相关（Zhang等人,2021），并允许选择性的气候演化模型，例如具有隐藏状态的Ornstein-Uhlenbeck模型（Boyko等人,2023）。
分支特定模式
我们惊讶地发现Solanum中多倍体化物种与二倍化物种的运动之间几乎没有差异，因为这是我们组中唯一一个主要分布在南半球而不是北半球的群体（Olmstead和Palmer，1997）。尽管在MIS19期间多倍体化的谱系中，逆赤道运动出现了明显的高峰，但安第斯山脉的丰富度中心可能导致物种向海拔方向移动，而不是纬度方向移动（附录S5）。Solanum的安第斯分布也可以解释mPWP期间在分支中看到的赤道运动。在温带分支中，纬度差异很难解读，可能是由于以欧洲为中心的GBIF范围狭窄且有偏差（参见Beck等，2014）。迄今为止，具有最多重建倍性转变的最大群体Pooideae显示出最显着的结果，大多数测试显示群体之间的纬度运动存在显着差异，尽管在LIG期间二倍体化的物种中观察到的运动最为明显（附录S5）。可能其他较小的分支几乎没有重建的倍性变化，使我们几乎没有统计能力来检测倍性和纬度运动之间的关联。也可能是，在分支内的几个物种中发现了对冷应激（Schubert等人,2019）和干旱环境（Das等人,2021）的独特适应，使得能够向更高纬度迁移。
或者，组成LPG的每个倍性状态类别中的物种所显示的生物地理模式可能出现在我们研究的时间尺度之前，例如在M2之前北纬地区的上新世冰川事件之一期间（DeSchepper等人，2014）。在这种情况下，由于极地环境中的生态位已经被填充，物种在当今或最近的地质历史中可能不会表现出显着的运动。此外，LPG的分布模式有可能是通过多倍体形成而产生的，这是由于先前孤立的种群局限于冰川避难所的二次接触而产生的（Stebbins，1984，1985）。尽管这一假说与多倍体化假说的中心非常相似，但测试它需要比较消融区域和非消融区域的多倍体频率，而不是简单的纬度比较。如果这个假说被证明是有解释性的，那么它就可以解释主要在温带分支中观察到的缺乏运动的现象，这些分支的范围与潜在的冰川保护区重叠（Comes和Kadereit，1998）。
虽然我们确实在禾本科亚科中相对于二倍化的多倍体化物种中发现了反赤道运动的支持，并且在报春花科中发现了相反的模式，但这些发现可能可以通过方法学限制而不是分支特定性状更好地解释。虽然二倍化率因物种而异（Li等人，2021），但完整的基因组重组可能需要比我们拥有的古气候数据的3.3Myr中包含的时间多得多的时间（Lynch和Conery，2003；Landis等）等，2018）。未来的研究可能会受益于研究比我们在这里考虑的更长的时间尺度。
注意事项
我们的研究并非没有重要的警告。首先，相对于温带分布的植物物种，热带分布的植物物种的倍性水平在很大程度上仍然没有特征（Husband等人，2013年；Vasconcelos，2023年）。这种模式反映在欧洲对本研究中植物分布的巨大偏见上。此外，我们对倍性变化如何与每个分支随后的纬度运动相关的解释受到随时间变化的古气候数据的可用分辨率的限制。例如，在倍性变化后表现出少量纬度变化的物种可能在时间片结束前不久发生转变，并且我们的方法不会检测到可能由倍性变化引起的后续时间片中的移动。换句话说，在“滞后”之后，有可能发生纬度运动(Schranz等人,2012)。虽然滞后假说关注多倍体和多样化之间的差距，但如果多倍体的“成功”通常需要滞后，那么这种必要性也可以解释延迟的生态转变或表型转变，从而实现范围扩张和改变。
我们不认为将多样化纳入我们的倍性变化和纬度运动模型中会显着影响我们的结果，因为我们将我们的分析限制在相对较小的时间段（3.3Ma至今）以及紧随其后发生的范围变化。新多倍体化事件。我们的方法专门测试了特定时间窗口内倍性变化后纬度运动的趋势，并且我们没有检查古多倍体化事件后纬度变化的可能性，这需要更长的时间范围和滞后，这使得到目前为止，仅间接建模（Kellogg，2016）并且非常困难（参见Smith等人，2018）。然而，我们确实相信，区分同源多倍体事件和异源多倍体事件可能有助于揭示倍性转变后纬度运动的模式，因为特别是异源多倍体已被理论化为通过消冰川环境中的二次接触而产生（Stebbins，1984，1985；Brochmann）等，2004）。在这项研究中，我们没有区分和单独分析异源多倍体和同源多倍体，因为目前关于拥有倍性数据的植物杂交历史的信息很少，并且用于推断倍性的系统发育方法目前无法区分两者（参见Halabi等，2023）。最近的一项小规模研究能够涵盖所有物种的杂交历史，发现异源多倍体并不总是倾向于相对于其二倍体祖先占据更高纬度或更极端的环境（Mata等人，2023）。
最后，我们的历史数据的不均匀性使得很难将倍性转变与随后的纬度变化牢固地联系起来。我们感兴趣的时间片大小范围很广：M2和mPWP之间的差距小于100kyr，而mPWP和MIS19之间的最大差距几乎为2.5Myr。mPWP和MIS19之间检测到的大量倍性转变可归因于气候变化，因为在此期间年平均气温下降（Lisiecki和Raymo，2005）或这些时间片之间相对较长的时期。此外，虽然理论上将系统发育纳入重建祖先范围将产生更好的预测，但如果系统发育上密切相关的物种表现出广泛的分离范围，则估计可能是虚假的。就禾本科亚科而言，在MIS19及之前的版本中，Aciachne属的物种被重建为具有非常高的中纬度，约为北纬50°。然而，我们研究中包含的该属的所有三个物种目前的中纬度都在赤道以南–10°左右，因此如此大的转变令人怀疑。这种差异可能是由密切相关的属（如Oryzopsis）的生物地理影响造成的，其中我们数据集中包含的所有三个物种估计占据从M2到现在的北纬40°至50°范围内的中纬度和Piptocheatium，其物种范围差异很大。例如，P.lasianthum目前分布在巴西南部和阿根廷东北部，而P.avenaceum分布在墨西哥到加拿大东南部（POWO，2023）。
总结
我们对Onagraceae、Primulaceae、Solanum和Pooideae不同细胞型中纬度梯度分布模式的历史原因的首次检查发现支系特异性差异支持我们感兴趣的两个假设，特别是LPG模式更多地是由较高水平的多倍体起源驱动的。纬度或通过多倍体迁移到更高纬度。当比较各个时间切片中保持多倍体、保持二倍体、多倍体化和二倍体化的物种的中位纬度和纬度运动时，我们发现我们最大的分支Pooideae存在显着差异。我们还发现各个分支的起始纬度存在显着差异，尽管多倍体化与二倍化物种之间的纬度关系有所不同。虽然我们能够检测保持多倍体与保持二倍体的物种占据的中纬度之间的差异的LPG分布模式，但我们可能缺乏足够的数据来检测多倍体与二倍体物种之间的差异。我们希望使用类似的方法和更大、更具包容性的分支来进一步研究这个问题。
期刊：American Journal of Botany
文章标题：Investigating historical drivers of latitudinal gradients in polyploid plant biogeography: A multiclade perspective
作者信息：Eric R. Hagen，Thais Vasconcelos，James D. Boyko，Jeremy M. Beaulieu
原文链接：https://doi.org/10.1002/ajb2.16356
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